Chellappa, S.I ; Câmara, M.R.II ; Verani, J.R.II
IPost-Recevoir un diplôme le programme dans Bioecology aquatique, département de l'océanographie et la limnologie, centre des biosciences, université fédérale de Rio Grande font Norte, Praia de Mãe Luíza, s/n, le CÈPE 59014-100, natal, RN, Brésil
IIPost-Recevoir un diplôme le programme dans l'écologie et les ressources naturelles, université fédérale de São Carlos, par l'intermédiaire de Washington Luiz, kilomètre 235, Caixa 676 postaux, le CÈPE 13565-905, São Carlos, PS, Brésil
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ABSTRAIT
Le poisson rouge de disque de Neotropical, disque de Symphysodon, provient du bassin amazonien et a un corps discoïde. Bien que ce des espèces soit populairement employées dans des aquariums et soit exportées comme poisson ornemental, il n'a pas été intensivement étudié. Le but de ce travail était d'étudier les aspects morphologiques et histologiques du développement ovarien dans le disque rouge. Quarante femelles du disque de S. des tailles de corps variables et des différentes étapes du développement gonadal ont été employées dans cette étude. Les ovaires ont été pesés et ont examiné macroscopiquement afin d'observer les étapes de maturation. La souillure histologique de la hematoxilin-éosine a été employée pour des observations microscopiques des ovaires. Les observations macroscopiques ont montré non mûr, mûrissant, mûrissent et les étapes partiellement épuisées du développement ovarien. L'examen au microscope des ovaires a indiqué cinq étapes et cinq phases du développement ovarien. Les ovaires des femelles mûres ont montré toutes différentes phases du développement d'oocyte, indiquant l'habitude engendrante multiple du ce des espèces.
Mots-clés : Disque de Symphysodon, poisson amazonien, Cichlidae, développement gonadal.
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INTRODUCTION
La famille Cichlidae (ordre : Perciformes ; Classe : Osteichthyes) se compose d'environ 105 genres avec 1300 espèces des poissons d'eau douce et d'estuaire (Keenleyside, 1991 ; Meijide et Guerrero, 1997). Cichlids ont une répartition géographique large et sont des indigènes de l'Afrique (avec 900 espèces valides et plus de 1300 espèces estimées), l'Amérique du Sud (avec 290 espèces valides), l'Amérique Centrale (le Cuba et le Hispania, avec 4 espèces valides comprenant quelques espèces d'estuaire), le nord et l'Amérique Centrale (avec 95 espèces valides), l'Asie (l'Inde et le Sri Lanka méridionaux, avec 3 espèces d'estuaire), le Madagascar (avec 17 espèces valides, quelques espèces d'estuaire), le Moyen-Orient (Jordanie, avec 4 espèces), l'Iran (espèces une) et plusieurs régions des Etats-Unis (Kullander, 1998).
Kullander (1998) a estimé qu'il y a 290 espèces valides des cichlids en Amérique du Sud et 95 espèces en Amérique Centrale. Lowe-McConnell (1999) estimé autour 400 espèces des cichlids de Neotropical groupés en 50 genres. Les cichlids de Neotropical de l'Amérique du Sud sont bien représentés dans la région amazonienne/Guyanean, dans la région d'Orinoco au nord et dans la région de Paranean aux sud, sans compter que les fleuves au Brésil oriental (Keenleyside, 1991 ; Lowe-McConnell, 1991 ; Kullander, 1997).
Le bassin d'Amazone inclut une région étendue couverte par la forêt tropicale dense, un secteur excédant 2.5 x 106 km2, se trouvant moins de 200 m au-dessus de niveau de la mer. Ce bassin de complexe forme un environnement hétérogène, y compris les lacs latéraux sur le floodplain, les fleuves blancs aliment-riches de l'eau et les fleuves noirs aliment-pauvres de l'eau. Il y a également les fleuves clairs de l'eau et les fleuves de forêt tropicale et cette région a des précipitations de 3000 millimètres. Les cichlids du bassin d'Amazone partagent ses biotopes avec des espèces de non-cichlid (Keenleyside, 1991).
Le disque rouge, disque Heckel, 1840 de Symphysodon est un cichlid de Neotropical qui provient des igarapes (jets) du bassin amazonien, limités aux régions inférieures des fleuves de nègre, d'Abacaxis et de Trombetas. Le disque de S. vit principalement dans les eaux propres et tranquilles et est un nageur lent. Les espèces de ce cichlid appartient à l'ordre Perciformes et à la lignée de Heroini (Kullander, 1998). Son importance commerciale se situe dans son utilisation étendue dans des aquariums et exportation comme poisson ornemental (Ferraz, 1999).
Ce les espèces est de façon saisissante à la différence des autres cichlids dus à sa forme discoïde et latéralement comprimée de corps (Câmara et autres., 2002). Son comportement reproducteur est complexe, impliquant la concurrence pour le territoire et les compagnons, la cour et le soin parental. Les mâles établissent multiplier des territoires utilisant les usines aquatiques avec les feuilles larges, auxquelles les femelles sont attirées. Les mâles défendant des territoires sont une priorité plus agressive et de gains dans les femelles de poursuite. La cour présente un moyen du choix de compagnon et accomplit également plusieurs fonctions mutuellement compatibles, telles que l'orientation à l'emplacement et à la synchronisation engendrants des activités engendrantes, de sorte que des gametes soient libérés en même temps (Câmara et Chellappa, 2002).
La culture ornementale de poissons gagne la popularité et par conséquent il y a un besoin croissant de l'information sur l'écologie, le régime, le comportement et la reproduction de ces poissons. Bien que les cichlids de Neotropical soient les poissons ornementaux très populaires, l'information scientifique au sujet de leur développement et reproduction gonadal est très limitée, comme dans le cas des poissons d'ange, scalare de Pterophyllum (Dias et Chellappa, 2003).
Le processus reproducteur est une partie essentielle de l'étude la biologie des espèces (Silva et Esper, 1991). Les poissons montrent l'éventail entier des stratégies d'histoire de la vie par rapport à la fréquence engendrante. Contrairement aux espèces semelparous, qui engendrent une fois dans leur durée, les différents modes engendrants se produisent dans les espèces iteroparous. Quelques espèces engendrent une fois par an pendant plusieurs années, comme dans des spawners totaux, tandis que d'autres engendrent plusieurs groupes dans un cycle annuel, comme dans des spawners multiples ou partiels (Wootton, 1990 ; Rinchard et Kestmont, 1996). En tant que tels, un arrangement du développement gonadal et les cycles reproducteurs des poissons est d'importance fondamentale pour la conservation des stocks normaux et pour des poissons cultive des buts.
De diverses phases du développement gonadal des poissons ont été étudiées pour clarifier la dynamique et le règlement de l'oogenesis (Potts et Wootton, 1984). La détermination de sexe est possible seulement en examinant les gonades des espèces de poissons qui ne présentent aucun dimorphisme sexuel apparent, comme dans le cas du disque de S. Les caractéristiques macroscopiques des gonades impliquent la taille, la coloration, le degré de vascularization et l'aspect des faisceaux d'oocyte. Cependant, de telles seules observations sont insuffisantes pour clarifier la dynamique et le règlement de l'oogenesis. Par conséquent, l'étude histologique des gonades est d'importance essentielle.
Cet article rend compte des aspects morphologiques et histologiques du développement ovarien dans le disque rouge amazonien, disque de S.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Collection de région et témoin d'étude
Des poissons femelles du disque de Symphysodon (1) utilisés dans cette étude ont été rassemblés, avec l'aide du pêcheur local, des igarapes du fleuve de nègre du bassin d'Amazone. Quarante femelles de disque de S. de différentes tailles ont été employées et la dimension de l'échantillon était suffisamment grande pour permettre les diverses variables biométriques et histologiques à estimer exactement sans épuiser la population normale.
Cette étude a été entreprise d'avril 2002 à juillet 2003 dans le laboratoire d'ichtyologie du département de l'océanographie et la limnologie, université fédérale de Rio Grande font Norte, natal, RN, Brésil. Les poissons ont été pesés (Semi-finale-analítica de Quimis, Modelo QI-3000, ± 1 g de précision) et leurs longueurs totales ont été déterminés (± 1 millimètre). Ils ont été alors disséqués, sexed et l'endroit et l'aspect général des ovaires ont été enregistrés. Les deux ovaires ont été enlevés et pesés (SAUTER, D-7470 modèle, magnésium de ± 0.1 de précision). L'index gonadosomatic (GSI) a été employé pour évaluer le statut reproducteur (Wooton et autres., 1978). GSI = 100 (poids humide de gonades dans) de g/(poids humide au corps entier dans g).
Analyse ovarienne
Pour éviter des variations possibles des étapes développementales des oocytes dus à leur position dans les ovaires, des examens histologiques ont été effectués sur des sections de l'antérieur (céphalique), du milieu (central), et des régions (caudales) postérieures des deux ovaires. Les ovaires ont été préservés dans la solution de Bouin et, après 24 h, ont été transférés à l'éthanol de 50%. Les ovaires préservés ont été enfoncés en paraffine, sectionnés dans 10 tranches épaisses de µm, et souillés avec le hematoxylin et l'éosine (Michalany, 1990). Trois glissières ont été préparées à partir de différentes parties de chaque ovaire de chacun des 40 poissons déterminer si le développement d'oocyte était conformé sur la longueur de l'ovaire. Des étapes développementales ovariennes ont été évaluées au microscope à l'aide d'un photomicroscope (Taimin, TM modèle 800) couplé à un appareil-photo visuel (Kodo Digital). En outre, la fréquence relative des différentes tailles de l'oocyte a été estimée en énumérant un sous-échantillon des différents oocytes classés de chaque ovaire (West, 1990). Les diamètres des oocytes de tous ovaires ont été mesurés avec un micromètre oculaire.
La terminologie a employé pour mettre en scène les différents oocytes basés sur leur aspect histologique a été adaptée de Palmer et autres. (1995) et Vazzoler (1996).
RÉSULTATS
Longueur, poids et GSI des femelles
Les poissons femelles jusqu'à une longueur totale moyenne de 130.87 millimètres (écart-type 8.11 de ±) et d'un poids total moyen de 136.52 g (écart-type 16.00 de ±) étaient non mûrs et ont présenté une 0.02) valeur basse du moyen GSI (. Les femelles ayant une longueur totale moyenne de 134.44 millimètres (écart-type 6.41 de ±) et d'un poids total moyen de 134.06 g (± 35.14) mûrissaient et ont montré légèrement plus élevée valeur moyenne de GSI (0.06). Les femelles mûres avec les oocytes mûrs ont eu une longueur totale moyenne de 134.00 millimètres (écart-type 0.01 de ±) et d'un poids total moyen de 167.50 g (± 2.40), et ont présenté un haut GSI (0.10). Les femelles partiellement épuisées ont présenté les valeurs basses de GSI (0.01) bien qu'elles aient été plus grandes, avec une longueur totale moyenne de 139.00 millimètres (écart-type 0.01 de ±) et d'un poids total moyen de 155.70 g (± 0.01). Le tableau 1 montre les valeurs moyennes de la longueur et du poids totaux, et les valeurs de GSI des femelles dans différentes étapes du développement ovarien.
Caractéristiques macroscopiques ovariennes
Les observations macroscopiques ont montré l'ovaire comme long et fusiforme-appareillé organe situé dans la partie postérieur-dorsale de la cavité celomic, ventrale aux reins et à la vessie, auxquels elle a été attachée par provenir mesovary du péritoine. Le mesovary est couvert de capsule mince de tissu conjonctif fibreux, le tunica d'albugine, qui sépare intérieurement la lamelle ovigerous. Les ovaires sont libres dans la région antérieure, mais sont unis dans la région postérieure, formant l'oviducte court, qui s'ouvre dans la papille urogénitale au delà de l'anus. Les ovaires gauches et droits du disque rouge étaient symétriques dans la taille. Les observations macroscopiques des ovaires du disque de S. ont montré quatre étapes de développement ovarien, comme décrit dans le tableau 2.
Caractéristiques microscopiques ovariennes
L'examen au microscope des sections histologiques des ovaires a indiqué cinq étapes de développement ovarien et cinq phases du développement d'oocyte. Le diamètre d'oocyte a changé, selon les diverses étapes du développement, du µm 100 au µm 1000. Selon la distribution de fréquence des diamètres d'oocyte, elles ont été groupées dans quatre catégories différentes de taille (0 à µm 500, 501 à µm 750 et 751 à 1000 µm 250 µm, 251 à). Le développement d'oocyte était conformé sur la longueur entière de l'ovaire, selon le degré de maturation ovarienne.
Étape I - Non mûr
Pendant la première étape de croissance, les jeunes cellules germinales ont de manière compacte rempli ovaires de jeunes femelles (2a). L'oocyte a montré un noyau sphérique bien défini avec le nuclóplasme clair, filaments minces de matériel chromatique, et a parfois contenu deux nucleoli ou plus. Pendant que l'oocyte se développait, le cytoplasme au commencement clair a acquis une nature basophile, qui est devenue accentuée avec le développement de la cellule. On a observé l'occurrence de jeunes cellules germinales (phase I), avec les actions de réservation des oocytes (phase II).
Phase I -Phase nucleolar de Chromatin : Les petits oocytes de la lignée de germe ont été trouvés inclus dans le tissu folliculaire en raison de la différentiation ovogonial. Des faisceaux des oocytes se sont avérés se trouver juste sous la lamelle ovigerous, et ont eu un grand noyau occuper la plupart de l'oocyte. On a observé un ou plusieurs nucleoli dans le noyau. Le noyau montré peu d'affinité aux taches en comparaison du cytoplasme. Les oocytes non mûrs ont eu le cytoplasme basophile et ont été caractérisés par toute l'absence de jaune. Une couche fine de tissu conjonctif a entouré les oocytes.
Phase II - Phase de Perinucleolar : La taille d'Oocyte accrue et était plus volumineuse avec le cytoplasme basophile (2b). Des nucleoli multiples ont été distribués autour de la partie intérieure de l'enveloppe nucléaire. Les cellules folliculaires ont entouré les oocytes sous forme d'à une seule couche.
Les ovaires de mûrir des femelles ont montré deux étapes distinctes : mûrissant I et mûrir II.
Étape II - Maturation
Cette étape a commencé du temps où les oocytes sont devenu évidents à l'oeil nu. Les ovaires étaient petits, translucides et orangy-roses. Pendant que les oocytes se développaient, leur couleur a graduellement tourné rougeâtre-rose, et égalise parfois le jaune. La maturation a été caractérisée par la présence des oocytes courants de réservation (phase II), comme des oocytes avec des gouttelettes de lipide et des alvéoles corticaux (phase III). On a observé des cellules germinales et les lamelles ovigerous, qui forment la structure de base des ovaires, dans toutes étapes.
Les oocytes dans la maturation ont été caractérisés par la présence des alvéoles corticaux. Ils sont apparus au commencement dans la région périphérique de l'oocyte, tout en simultanément se produisant en isolation. Le cytoplasme a graduellement perdu son basophile.
Phase III - La phase corticale d'alvéoles : Cette phase a été caractérisée par la présence de grandes cellules rondes, noyaux volumineux et cytoplasme granulaire, à la suite de l'apparition des alvéoles corticaux dans la périphérie. Le cytoplasme a montré la présence des gouttelettes de lipide. La couche folliculaire a montré une surface externe avec le paroir de cellules que le theca.
L'étape d'extrémité a été caractérisée par le diamètre plus grand des oocytes dus à la présence des gouttelettes de lipide et de la protéine (phase IV). Des granules de jaune et les vésicules d'huile ont été distribués dans le cytoplasme. Les granules de jaune ont commencé à apparaître au commencement dans la région périphérique de la cellule en tant que petits corps avec une affinité aux taches. Ces granules accrus en nombre et taille, devenant ovoïde et se déplaçant graduellement à la périphérie du cytoplasme, dans la direction du noyau irrégulier. On observait toujours les nucleoli. Dans cette étape, le radiata de zona est apparu, amincit au commencement, avec rayonner des lignes se développant pendant que l'oocyte mûrissait (figs. 2c et 2d).
Phase IV - Phase tôt de jaune : Dans cette phase le noyau était toujours au centre et a eu une surface externe irrégulière, nombreux nucleoli présentant de plus grandes cellules, et le cytoplasme a été rempli de granules de jaune. La follicule s'est composée de radiata de zona, suivi du granulosa dans un à une seule couche des cellules.
Étape III - Mûr
Mûrir les femelles a eu les ovaires gonflés qui ont occupé la moitié de la cavité de corps et a eu de nombreux grands oocytes aussi bien que les plus petits. La couleur était jaune foncé dû au dépôt de grandes quantités de jaune. Les oocytes mûrs étaient pleins des plats de jaune et de la migration nucléaire montrée près de la région de micropyle.
Les couches environnantes étaient en pleine maturité. Les oocytes mûrs ont été transformés d'arrondi aux formes polyhedral en raison d'un effet mutuel de compression. En plus de la grande quantité d'oocytes mûrs, les oocytes étaient également présents dans les autres phases du développement, telles que non mûr et la maturation, sans compter que les actions de réservation des oocytes.
Phase V - Oocyte mûr : Cette phase a montré les plus grandes cellules de la lignée de germe. Les granules nombreux de jaune ont fondu dans des plats de jaune et des vésicules d'huile fondus dans des gouttelettes d'huile. Les granules de jaune ont donné au cytoplasme de l'oocyte un aspect grenu. Les cellules plates ont formé le theca. On a observé le radiata de zona et le granulosa de zona. Les oocytes ont été maintenus dans cette étape avant d'accomplir la maturation finale.
Étape IV - Maturation
À l'étape mûre les oocytes étaient principalement dans diverses étapes du développement (phases I à V) avec une abondance d'oocytes dans la phase V. Parmi les oocytes dans la phase finale de maturation, le noyau de ceux à l'étape la plus avançée s'est déplacé vers la région de micropyle du poteau animal. Ces oocytes étaient prêts pour le dégagement. Les femelles mûres ont montré l'occurrence simultanée des oocytes de différentes tailles, indiquant que chaque individu de disque de S. engendre plus d'une fois dans un cycle de multiplication (2e).
Étape V - Partiellement épuisé
Les ovaires des femelles partiellement épuisées ont semblé quelque peu flasques avec quelques secteurs haemorrhaging et espaces vides. Seulement peu de petits oocytes étaient présents dans les ovaires des femelles partiellement épuisées, sans compter que quelques oocytes dans l'étape de maturation. Les follicules de Poteau-ovulatory, les oocytes dans le processus de réabsorption de l'atrésie, et non mûr résiduels et maturation des oocytes ont caractérisé l'étape partiellement épuisée (2f). Des oocytes d'Atretic ont été identifiés par leur forme irrégulière, désintégration du noyau et liquéfaction des granules de jaune.
DISCUSSION
La morphologie générale et l'examen au microscope des sections histologiques des ovaires du disque rouge, disque de S., indique qu'il ressemble à cela de la majorité de poissons de teleost. Les ovaires gauches et droits du disque rouge étaient symétriques dans la taille, comme observé dans d'autres cichlids tels que l'angelfish, le scalare de Pterophyllum (Dias et Chellappa, 2003), et le monoculus de Cichla (Chellappa et autres., 2003). La classification macroscopique des ovaires du disque rouge suggère qu'il y ait un modèle régulier du développement ovarien dans chaque étape de maturité, c.-à-d., le non mûr, maturation, mûrit et les étapes partiellement épuisées. Ces résultats sont conformés à ceux du tilapia hybride rouge, mossambicus du niloticus X O. d'Oreochromis (Câmara et Chellappa, 2000) et du monoculus de Cichla (Câmara et autres., 2002, 2003).
Dias et autres. (1998) omissions possibles discutées des diverses étapes développementales gonadal dues aux analyses macroscopiques et soulignées l'importance des études histologiques comportant des observations microscopiques afin de corriger de telles omissions, puisque les analyses macroscopiques des gonades fournissent seulement des informations brutes et peuvent impliquer des erreurs et des omissions. Nos analyses macroscopiques des ovaires ont indiqué quatre étapes développementales de disque de S., c.-à-d., non mûr, mûrissant, mûrir et partiellement dépensé. Les analyses au microscope nous ont permis possibles d'identifier cinq étapes de développement ovarien impliquant cinq phases. C'étaient des phases I et II (correspondant à l'étape non mûre du développement), des phases III et IV (correspondant à l'étape de maturation), et la phase V (correspondant à l'étape mûre), l'étape de maturation et l'étape partiellement épuisée avec quelques follicules vides, les oocytes mûrs dans le re-absorption, et un grand nombre d'oocytes non mûrs et mûrissants.
Des ovaires du disque de S. à l'étape non mûre ont été caractérisés par l'occurrence de jeunes cellules et ovogonia germinatifs, tandis que les ovaires dans la maturation ont montré jeune et mûrir des oocytes dans les lamelles ovigerous. Barbieri et autres. (1981) a observé un modèle semblable pour un autre cichlid, brasiliensis de Geophagus.
La présente étude sur le disque de S. a constaté que la femelle mûre contient simultanément des oocytes des tailles variables à chaque étape développementale, qui est typique d'un spawner multiple. D'autres cichlids, tels que le mossambicus hybride rouge de tilapia, de niloticus X O. d'Oreochromis (Câmara et Chellappa, 2000), le monoculus de Cichla (Câmara et autres., 2003) et l'angelfish, scalare de Pterophyllum (Dias et Chellappa, 2003) également montrent engendrer partiel et engendrent plus d'une fois dans un cycle de multiplication.
Des spawners multiples sont caractérisés par le modèle temporel des étapes ovariennes macroscopiques, l'occurrence régulière des ovaires partiellement épuisés, et le modèle de développement d'oocyte, avec le dégagement des oocytes mûrs dans les groupes, comme dans le cas du monoculus de Cichla (Chellappa et autres., 2003). Le modèle engendrant multiple du disque rouge peut être représenté par un cycle intérieur (composé d'ovulation, d'engendrer et de reconstruction) dans le cycle reproducteur général. Le cycle intérieur continue tout au long de la fraie. En raison du modèle engendrant multiple du disque rouge, le GSI n'indique pas clairement l'activité engendrante de crête.
